눈

유럽 ​​들소의 눈

인간의 눈

복잡한 눈은 모양과 색상을 구분할 수 있습니다 . 시각적 많은 생물, 특히 육식 동물의 필드의 넓은 영역에 포함 양안을 개선하기 위해 깊이 인식 . 다른 유기체에서는 단안 시력 을 가진 토끼 와 말 과 같이 시야를 최대화하기 위해 눈이 위치 합니다.

첫 번째 프로토 눈은 동물 중 진화 (600)  만 년 전 의 시간에 대해 캄브리아기 폭발 . ^[3] 동물의 마지막 공통 조상은 시각에 필요한 생화학 적 툴킷을 가지고 있었으며, 더 발전된 눈은 ~ 35 ^[a] 주 문 중 6 개에서 동물 종의 96 %에서 진화했습니다 . ^[1] 가장에서 척추 및 일부 연체 동물 의 눈을 빛의 감광 층에 들어가 돌출시킴으로써 작동 세포 로 알려진 눈의 끝에 망막 . 망막 의 원추 세포 (색상)와 간상 세포 (저조도 대비)는 빛을 감지하고 시각을위한 신경 신호로 변환합니다. 시각 신호는 시신경을 통해 뇌로 전달됩니다 . 이러한 눈은 일반적으로 거의 구형이며 유리 체액 이라고 하는 투명한 젤 같은 물질로 채워져 있으며 초점 렌즈 와 종종 홍채가 있습니다 . 홍채 주변의 근육이 이완되거나 조여지면 동공 의 크기가 변경 되어 눈에 들어오는 빛의 양을 조절하고 ^[4] 충분한 빛이있을 때 수차를 줄입니다. ^[5] 대부분의 두족류 , 물고기 , 양서류 및 뱀 의 눈 은 고정 된 렌즈 모양을 가지고 있으며, 카메라가 초점을 맞추는 방식과 유사하게 렌즈를 텔레 스코핑하여 초점을 맞출 수 있습니다. ^[6]

겹눈은 절지 동물 사이에서 발견 되며 해부학의 세부 사항에 따라 눈당 하나의 픽셀 이미지 또는 여러 이미지를 제공 할 수있는 많은 간단한면으로 구성됩니다. 각 센서에는 자체 렌즈와 감광 셀이 있습니다. 일부 눈에는 최대 28,000 개의 이러한 센서가 있으며, 육각형으로 배열되어 전체 360 ° 시야를 제공 할 수 있습니다. 겹눈은 움직임에 매우 민감합니다. 많은 Strepsiptera를 포함한 일부 절지 동물 에는 몇 개의 면만있는 겹눈이 있으며, 각각은 이미지를 생성하고 시각을 생성 할 수있는 망막을 가지고 있습니다. 각 눈이 다른 것을 볼 때 모든 눈의 융합 된 이미지가 뇌에서 생성되어 매우 다른 고해상도 이미지를 제공합니다.

세부적인 초 분광 색각을 가진 Mantis 새우 는 세계에서 가장 복잡한 색각 시스템을 가지고있는 것으로보고되었습니다. ^[7] 현재 멸종 된 삼엽충 은 독특한 겹눈을 가졌습니다. 그들은 눈의 렌즈를 형성하기 위해 투명한 방해석 결정을 사용 했습니다. 이것에서 그들은 부드러운 눈을 가진 대부분의 다른 절지 동물과 다릅니다. 그러한 눈의 렌즈 수는 다양했습니다. 그러나 일부 삼엽충은 하나만 가지고 있었고 일부는 한쪽 눈에 수천 개의 렌즈를 가지고있었습니다.

겹눈과 달리 단순 눈은 단일 렌즈를 가진 눈입니다. 예를 들어, 점핑 거미 는 주변 시야를 위해 다른 작은 눈의 배열로 지원되는 좁은 시야를 가진 큰 쌍의 단순한 눈을 가지고 있습니다. 일부 곤충의 유충 , 같은 충 간단한 눈 (다른 형태가 stemmata 보통 거친 이미지를 제공), 그러나 (같이 잎벌 애벌레 ) 호의 4 개 정도의 힘을 해소 소유 할 편광 성 및 증가시킬 수 밤에는 절대 감도가 1,000 배 이상입니다. ^[8] ocelli 라고 불리는 가장 단순한 눈 중 일부는 달팽이 와 같은 동물에서 발견 될 수 있는데, 이는 정상적인 의미에서 실제로 "볼 수"없습니다. 그들은 감광성 세포를 가지고 있지만 렌즈가 없으며 이러한 세포에 이미지를 투사하는 다른 수단이 없습니다. 그들은 빛과 어둠을 구별 할 수 있지만 더 이상은 아닙니다. 이렇게하면 달팽이가 직사광선 을 피할 수 있습니다 . 심해 통풍구 근처에 서식하는 유기체에서 겹눈은 2 차적으로 단순화되어 뜨거운 통풍구에서 생성되는 적외선 을 볼 수 있도록 조정 되었습니다. 이렇게하면 운반자가 살아있는 끓는 것을 피할 수 있습니다. ^[9]

10 가지 눈 레이아웃이 있습니다. 실제로 인간이 일반적으로 사용하는 광학 이미지를 캡처하는 모든 기술적 방법은 줌 및 프레 넬 렌즈를 제외 하고 자연에서 발생합니다. ^[1] 눈의 유형은 하나의 오목한 광 수용 표면을 갖는 "단순 눈"과 볼록한 표면에 배치 된 다수의 개별 렌즈로 구성된 "복합 눈"으로 분류 할 수 있습니다. ^[1] "단순함"은 복잡성이나 예리함의 감소 수준을 의미하지 않습니다. 실제로 모든 눈 유형은 거의 모든 행동이나 환경에 맞게 조정할 수 있습니다. 눈 유형에 고유 한 유일한 제한은 해상도입니다. 겹눈 의 물리학은 눈 이 1 °보다 나은 해상도를 얻지 못하게합니다. 또한, 중첩 눈 보다 감도 달성 동격의 눈 때문에 더 어두운 사는 생물에 적합하다. ^[1] 눈은 또한 광 수용체의 세포 구조에 따라 두 그룹으로 나뉘며, 광 수용체 세포는 섬모 (척추 동물에서와 같이) 또는 횡문근 입니다. 이 두 그룹은 단일 계통이 아닙니다. 자포 동물은 또한 세포 cilliated 소유한다 ^[10] 와 일부 복족류 , ^[11] 뿐만 아니라 일부 환형 동물이 모두 가지고있다. ^[12]

일부 유기체는 주변이 밝거나 어두움을 감지하는 것 외에는 아무것도하지 않는 감광성 세포를 가지고 있으며 , 이는 일주기 리듬 의 동반 에 충분합니다 . 이들은 장기로 간주 할 수있는 구조가 부족하고 이미지를 생성하지 않기 때문에 눈으로 간주되지 않습니다. ^[13]

비 복합 눈

간단한 눈은 오히려 유비쿼터스 있으며, 렌즈 베어링의 눈은 적어도 일곱 번 진화 척추 동물 , 두족류 , 환형 동물 , 갑각류 및 cubozoa . ^{[14] [ 확인 실패 ]}

구덩이 눈

스템 마라고 도 알려진 구덩이 눈 은 구덩이로 설정되어 눈점 에 들어가고 영향을 미치는 빛의 각도를 줄여 유기체가 들어오는 빛의 각도를 추론 할 수 있도록하는 눈점입니다. ^[1] 문의 약 85 %에서 발견되는 이러한 기본 형태는 아마도보다 진보 된 "단순 눈"유형의 선구자 일 것입니다. 그들은 약 100 µm를 덮는 최대 약 100 개의 셀로 구성되는 작습니다. ^[1] 방향성은 또는 굴절 재료로 구멍을 충전하여, 수용체 세포의 뒤에 반사층을 통합하여, 개구의 크기를 감소시킴으로써 개선 될 수있다. ^[1]

구덩이 독사 는 다른 척추 동물과 같은 광파장 눈 외에도 열 적외선을 감지하여 눈으로 기능하는 구덩이를 개발 했습니다 (뱀의 적외선 감지 참조 ). 그러나 구덩이 기관에는 광 수용체와는 다소 다른 수용체, 즉 TRPV1 이라고 하는 특정 일시적 수용체 전위 채널 (TRP 채널) 이 장착되어 있습니다. 주요 차이점은 광 수용체는 G- 단백질 결합 수용체 이지만 TRP는 이온 채널이라는 것 입니다.

구면 렌즈 눈

구덩이 눈의 해상도는 렌즈를 형성하기 위해 굴절률 이 더 높은 재료를 통합함으로써 크게 향상 될 수 있으며 , 이는 발생하는 흐림 반경을 크게 감소시켜 얻을 수있는 해상도를 증가시킬 수 있습니다. ^[1] 일부 복족류와 annelids에서 볼 수있는 가장 기본적인 형태는 굴절률이 하나 인 렌즈로 구성됩니다. 굴절률이 높은 재료를 사용하여 가장자리로 갈수록 훨씬 더 선명한 이미지를 얻을 수 있습니다. 이렇게하면 초점 거리가 줄어들어 망막에 선명한 이미지가 형성됩니다. ^[1] 이것은 또한 주어진 이미지의 선명도를 위해 더 큰 조리개를 허용하여 더 많은 빛이 렌즈에 들어갈 수 있도록합니다. 더 평평한 렌즈로 구면 수차를 줄 입니다. ^[1] 초점 거리 반경 2.5, 약 4 배의 렌즈 반경에서 드롭하는 이러한 불균일 렌즈가 필요하다. ^[1]

이질적인 눈은 적어도 9 번 이상 진화했습니다. 복족류 에서 4 번 이상 , 요각류 에서 한 번, 어 닐드 에서 한 번, 두족류 에서 한 번 , ^[1] , 아라고 나이트 렌즈 가 있는 키톤 에서 한 번 . ^[15] 현존하는 어떤 수생 생물도 균질 한 렌즈를 가지고 있지 않습니다. 아마도 이종 렌즈에 대한 진화론 적 압력은이 단계가 빨리 "자란"될만큼 충분히 크다. ^[1]

이 눈은 눈의 움직임이 상당한 흐릿함을 유발할 수있을만큼 선명한 이미지를 만듭니다. 동물이 움직이는 동안 눈 움직임의 영향을 최소화하기 위해 대부분의 눈에는 안정된 눈 근육이 있습니다. ^[1]

곤충 의 ocelli 는 단순한 렌즈를 가지고 있지만 그들의 초점은 보통 망막 뒤에 있습니다. 결과적으로 그들은 선명한 이미지를 형성 할 수 없습니다. Ocelli (절지 동물의 구덩이 모양의 눈)는 전체 망막에 걸쳐 이미지를 흐리게하여 결과적으로 전체 시야에서 빛의 강도의 급격한 변화에 반응하는 데 탁월합니다. 이 빠른 반응은 정보를 뇌로 보내는 큰 신경 다발에 의해 더욱 가속화됩니다. ^[16] 이미지의 초점을 맞추면 태양의 이미지가 몇 개의 수용체에 초점이 맞춰지면서 강한 빛 아래서 손상 될 가능성이 있습니다. 수용체를 차폐하면 빛이 차단되어 감도가 감소합니다. ^[16] 그들은 식물에 의해 흡수된다, 특히 자외선이 보통 온다 빛 때문에 (방법이 다있는 급격한 변화를 감지하는 데 사용할 수 있기 때문에 빠른 응답은 곤충의 ocelli은 주로 비행에 사용되는 것을 제안하게되었다 위에서). ^[16]

여러 렌즈

일부 해양 생물은 하나 이상의 렌즈를 가지고 있습니다. 예를 들어 요각류 Pontella 에는 3 개가 있습니다. 바깥쪽에는 포물선 표면이있어 구면 수차의 영향을 방지하면서 선명한 이미지를 형성 할 수 있습니다. 또 다른 요각류 인 Copilia 는 망원경처럼 배열 된 두 개의 렌즈를 각 눈에 가지고 있습니다. ^[1] 그러한 배열은 드물고 잘 이해되지 않지만 대체 구성을 나타냅니다.

굴절 각막이있는 독수리와 점핑 거미와 같은 일부 사냥꾼에서는 여러 렌즈를 볼 수 있습니다.이 렌즈에는 네거티브 렌즈가있어 관찰 된 이미지를 수용 세포보다 최대 50 % 확대하여 광학 해상도를 높입니다. ^[1]

굴절 각막

에서 대부분의 포유 동물의 눈 , 새 , 파충류, 그리고 (거미와 일부 곤충의 유충과 함께) 다른 대부분의 육상 척추 동물 유리체 유체는 공기보다 높은 굴절률을 가지고있다. ^[1] 일반적으로 렌즈는 구형이 아닙니다. 구면 렌즈는 구면 수차를 생성합니다. 굴절 각막에서 렌즈 조직은 불균일 한 렌즈 재료 ( Luneburg 렌즈 참조 ) 또는 비구면 형태 로 교정됩니다 . ^[1] 렌즈를 평평하게하는 것은 단점이 있습니다. 시력의 질이 주 초점 선에서 멀어집니다. 따라서 넓은 시야로 진화 한 동물은 종종 비균질 렌즈를 사용하는 눈을 가지고 있습니다. ^[1]

위에서 언급했듯이 굴절 각막은 물 밖에서 만 유용합니다. 물에서는 유리 체액과 주변 물의 굴절률 차이가 거의 없습니다. 따라서 물로 돌아온 생물 (예 : 펭귄과 물개)은 고도로 구부러진 각막을 잃고 렌즈 기반 시력으로 돌아갑니다. 일부 다이버들이 수행하는 대안적인 해결책은 매우 집중된 각막을 갖는 것입니다. ^[1]

반사경 눈

렌즈의 대안은 "거울"로 눈 안쪽을 정렬하고 이미지를 반사하여 중앙 지점에 초점을 맞추는 것입니다. ^[1] 이 눈의 본질은 눈동자를 들여다 보면 유기체가 볼 수있는 것과 같은 이미지가 반사되어 반사된다는 것을 의미합니다. ^[1]

rotifers , copepods 및 flatworms 와 같은 많은 작은 유기체 는 그러한 장기를 사용하지만 사용 가능한 이미지를 생성하기에는 너무 작습니다. ^[1] 가리비 와 같은 일부 대형 유기체 도 반사경을 사용합니다. 가리비 Pecten 에는 최대 100mm 크기의 반사경 눈이 껍질 가장자리에 있습니다. 연속적인 렌즈를 통과 할 때 움직이는 물체를 감지합니다. ^[1]

적어도 하나의 척추 동물 인 spookfish가 있는데, 눈에는 빛의 초점을 맞추기위한 반사 광학 장치가 있습니다. spookfish의 두 눈은 각각 위와 아래에서 빛을 수집합니다. 위에서 오는 빛은 렌즈에 의해 집중되고, 아래에서 오는 빛은 구아닌 결정으로 만들어진 작은 반사판의 여러 층으로 구성된 곡면 거울에 의해 집중됩니다 . ^[17]

겹눈

주사 전자 현미경 을 이용한 집파리 겹눈 표면 이미지

곤충의 겹눈의 해부학

이 파란 병 파리 와 같은 절지 동물 에는 겹눈이 있습니다

겹눈은 수천 개의 개별 광 수용체 단위 또는 ommatidia ( ommatidium , singular) 로 구성 될 수 있습니다 . 인식 된 이미지는 볼록한 표면에 위치하여 약간 다른 방향을 가리키는 수많은 ommatidia (개별 "눈 단위")의 입력 조합입니다. 단순한 눈에 비해 겹눈은 시야각이 매우 넓고 빠른 움직임과 경우에 따라 빛 의 편광 을 감지 할 수 있습니다 . ^[18] 각각의 렌즈는 매우 작기 때문에, 효과 회절 (그들은 같은 기능을하지 않는 것으로 가정 얻어 질 수있는 가능한 해상도에 제한을 부과하는 위상 배열 ). 이것은 렌즈 크기와 수를 늘려야 만 대응할 수 있습니다. 우리의 단순한 눈에 필적하는 해상도로 보려면 인간은 반경 약 11 미터 (36 피트)의 매우 큰 겹눈이 필요합니다. ^[19]

겹눈은 여러 개의 반전 된 이미지를 형성하는 어 포지션 아이와 단일 직립 이미지를 형성하는 중첩 아이의 두 그룹으로 나뉩니다. ^[20] 복안은 절지 동물, 환형 동물 일부 bivalved 연체 동물에서 흔하다. ^[21] 절지 동물의 겹눈은 새로운 ommatidia를 추가하여 가장자리에서 자랍니다. ^[22]

아 포지션 눈

어 포지션 눈은 가장 흔한 형태의 눈이며 아마도 겹눈의 조상 형태 일 것입니다. 이 문에서 한 번 이상 진화했을 수 있지만 모든 절지 동물 그룹 에서 발견됩니다 . ^[1] 일부 annelids 와 bivalves 는 또한 apposition eye를 가지고 있습니다. 그들은 또한 말굽 게인 Limulus 가 소유하고 있으며 다른 킬 리세 레이트가 복합 출발점에서 감소하여 단순한 눈을 개발했다는 ​​제안이 있습니다. ^[1] (일부 유충은 단순한 눈에서 반대 방식으로 겹눈을 진화시킨 것으로 보입니다.)

어 포지션 눈은 각 눈에서 하나씩 여러 이미지를 수집하고이를 뇌에서 결합하여 각 눈이 일반적으로 단일 정보 지점에 기여합니다. 일반적인 아 포지션 눈에는 횡문근의 한 방향에서 빛을 집중시키는 렌즈가 있고 다른 방향의 빛은 ommatidium 의 어두운 벽에 흡수됩니다 .

중첩 눈

두 번째 유형은 중첩 눈이라고합니다. 중첩 눈은 세 가지 유형으로 나뉩니다.

• 굴절,
• 반영하고
• 포물선 중첩

굴절 중첩 눈은 렌즈와 횡문근 사이에 틈이 있고 측벽이 없습니다. 각 렌즈는 축에 대해 일정한 각도로 빛을 받아 반대쪽에서도 같은 각도로 반사합니다. 결과는 횡문근의 끝이있는 눈 반경의 절반에있는 이미지입니다. 효과적인 중첩이 발생할 수없는 최소한의 크기가 존재하는 이러한 유형의 겹눈 은 ^[23] 일반적으로 야행성 곤충에서 발견됩니다. 왜냐하면 감소하는 비용이 들지만 동등한 눈에 비해 최대 1000 배 더 밝은 이미지를 만들 수 있기 때문입니다. 해결. ^[24] 와 같은 절지 동물에 본 포물선 중첩 복안 형에서는 하루살이 , 센서 어레이에 각 리플렉터면 초점 광의 내측의 포물선 형 표면. 긴 바디 십각류의 갑각류 와 같은 새우 , 새우 , 가재 와 바다 가재는 또한 투명 차이 만 사용 코너가 반영 중첩 눈 갖는에서 혼자 거울 대신 렌즈를.

포물선 중첩

이 눈 유형은 빛을 굴절시킨 다음 포물선 거울을 사용하여 이미지의 초점을 맞추는 기능을합니다. 그것은 중첩과 배치 눈의 특징을 결합합니다. ^[9]

다른

Strepsiptera 주문의 남성에서 발견되는 또 다른 종류의 겹눈 은 일련의 단순한 눈, 즉 전체 이미지 형성 망막에 빛을 제공하는 하나의 구멍이있는 눈을 사용합니다. 이 작은 구멍 중 여러 개가 함께 연쇄상 구균 겹눈을 형성하는데, 이는 일부 삼엽충 의 '분열 색'겹눈과 유사합니다 . ^[25] 각 구멍 간단한 눈이기 때문에, 반전 이미지를 생성한다; 이러한 이미지는 뇌에서 결합되어 하나의 통합 된 이미지를 형성합니다. 작은 구멍의 구멍이 겹눈의 면보다 크기 때문에이 배열은 낮은 조명 수준에서도 시력을 허용합니다. ^[1]

파리나 꿀벌과 같은 좋은 플라이어 나 사마귀 나 잠자리 와 같은 먹이를 잡는 곤충 은 예리한 시야를 제공 하는 중심와 영역 으로 구성된 ommatidia의 특수 영역을 가지고 있습니다. 급성 영역에서는 눈이 평평 해지고면이 더 커집니다. 평탄화를 통해 더 많은 ommatidia가 한 지점에서 빛을 수신하므로 해상도가 높아집니다. 이러한 곤충의 겹눈에서 볼 수있는 검은 반점은 항상 관찰자를 직접 쳐다 보는 것처럼 보이는 것을 pseudopupil 이라고합니다 . 이것은 광축을 따라 "정면"으로 관찰 하는 ommatidia 가 입사광을 흡수하는 반면 한쪽에 있는 ommatidia는 이를 반사하기 때문에 발생합니다. ^[26]

위에서 언급 한 유형에는 몇 가지 예외가 있습니다. 일부 곤충은 다안 겹눈의 중첩 유형과 단순한 눈을 가진 동물에서 발견되는 단일 렌즈 눈 사이에있는 과도기 유형 인 소위 단안 겹눈을 가지고 있습니다. 그런 다음 mysid 새우, Dioptromysis paucispinosa . 새우는 굴절 중첩 유형의 눈을 가지고 있으며, 각 눈의 뒤쪽에는 직경이 3 배인 하나의 큰면이 있고 그 뒤에는 확대 된 결정질 원뿔이 있습니다. 이것은 특수한 망막에 수직 이미지를 투사합니다. 결과 눈은 겹눈 내의 단순한 눈의 혼합물입니다.

또 다른 버전은 Scutigera 에서 볼 수 있듯이 종종 "의사면"이라고하는 겹눈 입니다. ^[27] 이 유형의 눈은 머리의 양쪽에있는 수많은 ommatidia 의 무리로 구성되며, 진정한 겹눈과 유사한 방식으로 구성됩니다.

부서지기 쉬운 별 의 일종 인 Ophiocoma wendtii 의 몸은 ommatidia 로 덮여있어 전체 피부가 겹눈으로 변합니다. 많은 키톤도 마찬가지입니다 . 성게의 관발에는 겹눈 역할을하는 광 수용체 단백질이 포함되어 있습니다. 그들은 스크리닝 안료가 없지만 불투명 한 몸체에 의해 드리 워진 그림자에 의해 빛의 방향성을 감지 할 수 있습니다. ^[28]

영양소

모양체는 수평 단면 삼각형이고 이중층, 모양체 상피 세포에 의해 코팅된다. 내부 층은 투명하고 유리체를 덮고 있으며 망막의 신경 조직에서 연속적입니다. 외층은 색소가 많고 망막 색소 상피와 연속적이며 확장기 근육의 세포를 구성합니다.

유리체는 눈의 렌즈와 눈 뒤쪽 라이닝 망막 사이의 공간을 채우고, 투명, 무색, 젤라틴 물질이다. ^[29] 또한 특정 망막 세포에 의해 생성된다. 그것은 각막과 다소 유사한 구성이지만 매우 적은 수의 세포를 포함하고 있습니다 (대부분 시야에서 원하지 않는 세포 파편을 제거하는 식세포와 유리체 표면의 발라 즈의 히알루 론산을 재 처리하는 히알루 론산). 그 부피의 98-99 %는 소금, 설탕, 비트로 신 (콜라겐의 한 종류), 뮤코 다당류 히알루 론산이있는 콜라겐 유형 II 섬유의 네트워크가 포함 된 물 (각막의 75 %가 아님)입니다. 또한 미량의 다양한 단백질. 놀랍게도 고체 물질이 거의 없어서 눈을 팽팽하게 잡아줍니다.

연체 동물 눈의 진화

광 수용은 계통 발생에 대한 다양한 이론과 함께 계통 발생적으로 매우 오래되었습니다. ^[30] 공통 원점 ( 단계 통군 모든 동물 눈의)는 현재 널리 사실로 받아 들여진다. 이것은 모든 눈이 공유하는 유전 적 특징에 기초합니다. 즉, 그들이 등의 다양한 현대 눈, 프로토 눈의 기원 일부 540,000,000년 전에 진화 한 것으로 생각해야한다 ^{[31] [32] [33]} 와 PAX6의 유전자는이에 중요한 요소로 간주됩니다 . 초기 눈의 발전의 대부분은 실제 영상을 획득 한 최초의 포식자가 사진에서 도망 치지 않은 모든 종들 사이 에서 "군비 경쟁" ^[34]을 했을 것이기 때문에 발전하는 데 몇 백만 년 밖에 걸리지 않은 것으로 여겨집니다. 환경. 먹이 동물과 경쟁하는 포식자 모두 그러한 능력이 없으면 뚜렷한 단점이 있으며 생존 및 번식 가능성이 낮습니다. 따라서 여러 눈 유형과 하위 유형이 병렬로 개발되었습니다 (후기 단계에서 사진 환경에 강제로 적용되는 척추 동물과 같은 그룹의 경우 제외).

다양한 동물의 눈은 그들의 요구 사항에 대한 적응을 보여줍니다. 예를 들어 맹금류 의 눈 은 사람의 눈 보다 훨씬 더 시력이 좋으며 경우에 따라 자외선 을 감지 할 수 있습니다 . 예를 들어 척추 동물과 연체 동물의 다른 형태의 눈은 먼 공통 조상에도 불구하고 평행 진화의 예입니다 . 두족류의 형상과 대부분의 척추 동물 눈의 표현형 수렴은 척추 동물의 눈이 이미징 두족류 눈 에서 진화했다는 인상을줍니다 . 그러나 각각의 섬모 및 횡문근 옵신 클래스 ^[35] 와 다른 렌즈의 역할이 역전 되었기 때문에 이것은 사실이 아닙니다. crystallins가 보여줍니다. ^[36]

눈 반점이라고하는 가장 초기의 "눈" 은 단세포 동물 의 광 수용체 단백질 의 단순한 패치였습니다 . 다세포 존재에서 다세포 시선은 물리적으로 맛과 냄새에 대한 수용체 패치와 유사하게 진화했습니다. 이 eyepot은 주변 밝기 만 감지 할 수 있습니다. 빛과 어둠을 구분할 수 있지만 광원의 방향은 구분할 수 없습니다. ^[1]

점진적인 변화를 통해 조명이 밝은 환경에 사는 종의 눈점은 얕은 "컵"모양으로 눌려졌습니다. 방향 밝기를 약간 구별하는 기능은 광원을 식별하기 위해 빛이 특정 셀에 닿는 각도를 사용하여 달성되었습니다. 시간이 지남에 따라 구덩이가 깊어지고 개구부의 크기가 줄어들고 광 수용체 세포 수가 증가하여 모양을 희미하게 구분할 수있는 효과적인 핀홀 카메라 가 형성 되었습니다. ^[37] 그러나, 현대의 조상 먹장어이 생각은 상기 protovertebrate로 ^[35] 분명히 매우 깊은 어두운 바다가 시력 포식자에 덜 취약한 위치로 가압하고, 그 볼록 눈 -있는 것이 유리이고 평평하거나 오목한 것보다 더 많은 빛을 모으는 반점. 이것은 척추 동물의 눈에 대해 다른 동물의 눈과는 다소 다른 진화 궤적을 가져 왔을 것입니다.

눈의 개구 위에 투명 세포의 얇은 과증식은 원래 아이 스팟의 손상을 방지하기 위해 형성된 상기 최적화 된 컬러 필터, 유해 방사선을 차단 눈의 개선 된 것으로 투명 유머에 전문으로 눈 실 내용 분리 허용 굴절률 및 물 밖에서 허용되는 기능. 투명 보호 세포는 결국 두 개의 층으로 나뉘는데, 그 사이에 순환 유체가있어 더 넓은 시야각과 더 큰 이미징 해상도를 허용했으며, 투명 결정질 단백질을 가진 대부분의 종에서 투명층의 두께가 점차 증가했습니다 . ^[38]

조직층 사이의 틈새는 자연적으로 양면 볼록 모양을 형성했으며, 이는 정상 굴절률을위한 최적의 구조입니다. 독립적으로 투명한 층과 불투명 한 층이 렌즈에서 앞으로 분리됩니다 : 각막 과 홍채 . 순방향 층의 분리가 다시 유머, 형성된 수성 유머 . 이것은 굴절력을 증가시키고 다시 순환 문제를 완화 시켰습니다. 불투명 한 고리의 형성은 더 많은 혈관, 더 많은 순환 및 더 큰 눈 크기를 허용했습니다. ^[38]

생활 요건과의 관계

눈은 일반적으로 눈을 가지고있는 유기체의 환경과 생활 요건에 맞게 조정됩니다. 예를 들어, 광 수용체의 분포는 아프리카 평야 에 사는 것과 같이 수평선을 스캔하는 유기체와 같이 가장 높은 시력이 필요한 영역과 일치하는 경향이 있습니다. 좋은 만능 시력을 필요로하는 생물은 신경절의 대칭 분포를 갖는 경향이 있으며, 시력은 중심에서 바깥쪽으로 감소합니다.

물론 대부분의 눈 유형의 경우 구형에서 벗어나는 것이 불가능하므로 광학 수용체의 밀도 만 변경할 수 있습니다. 겹눈이있는 유기체에서 가장 높은 데이터 수집 영역을 반영하는 것은 신경절이 아닌 ommatidia의 수입니다. ^{[1] : 23–24} 광학 중첩 눈은 구형으로 제한되지만 다른 형태의 겹눈은 개별 ommatidia의 크기 나 밀도를 변경하지 않고 더 많은 ommatidia가 수평선에 정렬되는 모양으로 변형 될 수 있습니다. ^[39] 그들은 쉽게 동물 기울기에 있으면이, 예를 들어, 경 사진 수평선 정렬 될 수 있도록 수평 스캐닝 유기체 눈 줄기있다. ^[26]

이 개념의 확장은 포식자의 눈은 일반적으로 먹이 식별을 돕기 위해 중심에 매우 예리한 시야 영역을 가지고 있다는 것입니다. ^[39] 심해 생물에서는 확대되는 눈의 중심을하지 않을 수있다. hyperiid의 갑각류는 그 그들 위에 유기체에 공급 깊은 물 동물입니다. 그들의 눈은 거의 두 개로 나뉘며, 위쪽 영역은 하늘의 희미한 빛에 대해 잠재적 인 먹이 또는 포식자의 실루엣을 감지하는 데 관여한다고 생각됩니다. 따라서 실루엣을 비교해야하는 빛이 어두워지는 심해 하이퍼 리이드는 "상안"이 더 크고 눈의 아랫 부분을 모두 잃을 수 있습니다. ^[39] 거대한 남극에서 등각 Glyptonotus 작은 복부 복안 물리적 완전히 훨씬 더 느 복안로부터 분리된다. ^[40] 깊이 지각 한 방향으로 확대되는 눈을 가짐으로써 향상 될 수있다; 눈을 약간 왜곡하면 물체까지의 거리를 매우 정확하게 추정 할 수 있습니다. ^[9]

공중에서 짝짓기하는 남성 유기체는 매우 큰 배경에서 잠재적 인 짝을 찾아 평가할 수 있어야하므로 예민 성이 더 높습니다. ^[39] 한편, 이러한 새벽 황혼 주변이나 깊은 물에 낮은 광 레벨에서 동작 유기체의 눈을 캡처 할 수있는 빛의 양을 증가시키는 더 큰 경향이있다. ^[39]

생활 방식의 영향을받는 것은 눈의 모양 뿐만이 아닙니다. 눈은 유기체에서 가장 눈에 띄는 부분이 될 수 있으며, 이는 기능을 희생하면서 더 투명한 눈을 가지도록 유기체에 압력을 가할 수 있습니다. ^[39]

눈을 유기체의 갑각 위로 들어 올려 더 나은 시야를 제공하기 위해 줄기에 눈을 장착 할 수 있습니다. 이것은 또한 그들이 머리를 움직이지 않고 포식자 나 먹이를 추적 할 수있게합니다. ^[9]

시력

붉은 꼬리 매 의 눈

시력 또는 해상력은 "미세한 부분을 구분하는 능력"이며 원추 세포 의 특성입니다 . ^[41] 이것은 종종 측정된다 당 사이클 정도 측정 (CPD), 각도 분해능 , 또는 얼마나 많은 눈이 시야각의 관점에서 서로로부터 하나의 오브젝트를 구별 할 수있다. CPD의 해상도는 다양한 수의 흰색 / 검정색 스트라이프주기의 막대 차트로 측정 할 수 있습니다. 예를 들어, 각 패턴의 폭이 1.75cm이고 눈에서 1m 거리에 배치 된 경우 1도 각도로 대치되므로 패턴의 흰색 / 검은 색 막대 쌍의 수는 당주기의 척도가됩니다. 그 패턴의 정도. 눈이 줄무늬로 구분하거나 회색 블록과 구별 할 수있는 가장 높은 수치는 눈의 시력 측정치입니다.

뛰어난 시력을 가진 사람의 눈의 경우 이론상 최대 해상도는 50 CPD ^[42] ( 라인 쌍당 1.2 arcminute 또는 1m에서 0.35 mm 라인 쌍)입니다. 쥐는 약 1 ~ 2 CPD 만 해결할 수 있습니다. ^[43] 말은 인간의 것보다 눈의 시야를 통해 가장 높은 시력을 갖지만, 사람의 눈의 중심의 높은 시력 일치하지 중심와의 영역. ^[44]

Spherical aberration은 7mm 동공의 해상도를 라인 쌍당 약 3 arcminutes로 제한합니다. 동공 직경 3mm에서 구면 수차가 크게 감소하여 라인 쌍당 약 1.7 arcminutes의 해상도가 향상됩니다. ^[45] 에서 1 arcminute 포함 갭에 해당 광고 쌍당 2 분에서의 해상도 시표 20/20 (행, 대응 정상 시력 인간은).

그러나 겹눈에서 해상도는 개별 ommatidia의 크기 및 인접한 ommatidia 사이의 거리와 관련이 있습니다. 포유류에서와 같이 단안으로 보이는 시력을 얻기 위해 물리적으로 크기를 줄일 수 없습니다. 겹눈은 척추 동물의 눈보다 훨씬 낮은 시력을 가지고 있습니다. ^[46]

색상 인식

"컬러 비전은 다른 스펙트럼 품질의 빛을 구별하는 유기체의 기능입니다." ^[47] 의 모든 생물체는 전자기 스펙트럼의 작은 범위로 제한된다; 이것은 생물마다 다르지만 주로 400 ~ 700nm의 파장 사이입니다. ^[48] 이것은 전자기 스펙트럼의 다소 작은 부분으로, 아마도 기관의 잠수함 진화를 반영합니다. 물은 EM 스펙트럼의 두 개의 작은 창을 제외한 모든 것을 차단하며,이 범위를 넓히려는 육상 동물들 사이에 진화 압력이 없었습니다. . ^[49]

가장 민감한 색소 인 로돕신 은 500nm에서 피크 반응을 보입니다 . ^[50] 작은 몇 나노 의한 피크 응답을 조정할 수있는이 단백질을 코딩하는 유전자에 변화; ^[2] 렌즈의 안료는 들어오는 빛을 필터링하여 피크 응답을 변경할 수도 있습니다. ^[2] 많은 유기체는 색상을 구별 할 수 없으며 대신 회색 음영으로 보입니다. 색각에는 더 작은 범위의 스펙트럼에 주로 민감한 다양한 안료 세포가 필요합니다. 영장류, 도마뱀 붙이 및 기타 유기체에서 이들은 더 민감한 간상 세포가 진화 한 원추 세포 의 형태를 취합니다 . ^[50] 생물이 다른 색상을 차별의 육체적으로 할 수있다하더라도, 이것은 반드시 그들이 서로 다른 색상을 인식 할 수 있다는 것을 의미하지 않는다; 행동 테스트를 통해서만 추론 할 수 있습니다. ^[2]

색각을 가진 대부분의 유기체는 자외선을 감지 할 수 있습니다. 이 고 에너지 빛은 수용체 세포에 손상을 줄 수 있습니다. 몇 가지 예외 (뱀, 태반 포유 동물)를 제외하고 대부분의 유기체는 원뿔 세포 주위에 흡수성 기름 방울을 두어 이러한 영향을 피합니다. 진화 과정에서 이러한 기름 방울을 잃어버린 유기체에 의해 개발 된 대안은 렌즈를 자외선에 영향을받지 않게 만드는 것입니다. 이것은 렌즈가 망막에 도달하지도 않기 때문에 자외선이 감지 될 가능성을 배제하는 것입니다. ^[50]

시세포 층

망막에는 시력에 사용되는 두 가지 주요 유형의 감광성 광 수용체 세포 , 즉 간상체 와 원뿔이 있습니다.

막대는 색상을 구별 할 수 없지만 저조도 ( 암색 ) 단색 ( 흑백 ) 시력을 담당합니다. 그들은 안료를 함유대로 높은 (낮은에서 광 강도를 구분하는 (퍼플 시각), 그러나 포화 로돕신을, 어두운 곳에서 잘 작동 포토 픽 ) 농도. 간상체는 망막 전체에 분포하지만 중심와에는 없고 사각 지대에는 없습니다 . 막대 밀도는 중앙 망막보다 말초 망막에서 더 큽니다.

콘은 색각을 담당합니다 . 막대가 필요로하는 것보다 더 밝은 빛이 작동해야합니다. 인간에게는 장파장, 중파 장 및 단파장 빛에 최대로 민감하게 반응하는 세 가지 유형의 원뿔이 있습니다 (감도 피크가 실제로 이러한 색상에 있지는 않지만 각각 빨간색, 녹색 및 파란색이라고도 함) ). 보이는 색은 이 세 가지 유형의 원추 세포에 대한 자극 과 반응 의 결합 된 효과입니다 . 원뿔은 주로 중심와 근처에 집중되어 있습니다. 망막 측면에는 소수만 존재합니다. 물체는 물체를 직접 볼 때와 같이 이미지가 중심와에 떨어질 때 초점이 가장 선명하게 보입니다. 원추 세포와 간상체는 망막의 중간 세포를 통해 시신경의 신경 섬유에 연결됩니다 . 간상체와 원추체가 빛에 의해 자극을 받으면 망막 내의 인접한 세포를 통해 연결되어 시신경 섬유에 전기 신호를 보냅니다. 시신경은 이러한 섬유를 통해 뇌로 충동을 보냅니다. ^[50]

눈에 사용되는 색소 분자는 다양하지만 서로 다른 그룹 간의 진화 적 거리를 정의하는 데 사용할 수 있으며, 수렴 문제가 존재하지만 밀접하게 관련된 것을 결정하는 데 도움이 될 수 있습니다. ^[50]

옵 신은 광 수용에 관여하는 안료입니다. 멜라닌과 같은 다른 안료는 측면에서 새는 빛으로부터 광 수용체 세포를 보호하는 데 사용됩니다. 옵신 단백질 그룹은 동물의 마지막 공통 조상 이전에 진화했으며 그 이후로 계속 다양 화되었습니다. ^[2]

시력과 관련된 두 가지 유형의 옵 신이 있습니다. ciliary-type photoreceptor 세포와 관련된 c-opsins 및 rhabdomeric photoreceptor 세포와 관련된 r-opsins. ^[51] 척추 동물의 눈은 일반적으로 C-opsins 모양체 세포를 포함하고, (좌우 대칭 동물) 무척추 R-opsins와 눈 rhabdomeric 셀을 갖는다. 그러나 척추 동물의 일부 신경절 세포는 r-opsins를 발현하여 조상이이 색소를 시력에 사용했으며 나머지는 눈에서 살아 남음을 시사합니다. ^[51] 마찬가지로, C-opsins는 표현 인 것으로 밝혀졌다 뇌 몇몇 무척추. 그들은 애벌레 눈의 섬모 세포에서 발현되었을 수 있으며, 나중에 성인 형태로 변태하면서 뇌로 재 흡수 되었습니다. ^[51] C-opsins도 같은 이매패 연체 동물의 눈 pallial 일부 좌우 대칭 동물 유래-무척추 눈에서 발견된다; 그러나 측면 눈 (아마도 눈이 한 번 진화했다면이 그룹의 조상 유형이었을 것임)은 항상 r-opsins를 사용합니다. ^[51] 자포 동물 의 분류군에 외집단 위에서 언급 된 C-opsins-R-opsins하지만 아직이 그룹에서 발견되어야하는 표현. ^[51] 또한, 자포 동물에서 생성 된 멜라닌 색소의이 공통 조상을 건의 척추와 동일한 방식으로 제조된다. ^[51]

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  라벨이 붙은 눈의 구조

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  눈에 대한 또 다른보기와 라벨이 붙은 눈의 구조

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• 순막
• 안과학
• 궤도 (해부학)
• 무척추 동물의 단순한 눈
• Tapetum lucidum
• 눈물

인용

서지

• 알리, 모하메드 아서; 매사추세츠 주 클라인 (1985). 척추 동물의 비전 . 뉴욕 : Plenum Press . ISBN 978-0-306-42065-8.

• Yong, Ed (2016 년 1 월 14 일). "Inside the Eye : Nature 's Most Exquisite Creation" . 내셔널 지오그래픽 .

• 눈의 진화
• 눈의 해부학 – 인터랙티브 플래시 애니메이션. ( 어도비 플래시 )
• Webvision. 망막과 시각 시스템의 조직. 망막 기능에 대한 심층 치료로 대학원생에게 가장 적합하지만 모든 사람에게 열려 있습니다.
• UC Berkeley 연구에 따르면 시각 정보를 뇌에 보내기 전에 필수 요소를 제외한 모든 이미지를 눈으로 제거합니다.